План

1.      Запліднення, вагітність, періоди утробного розвитку.

2.      Плацентація і значення плодових оболонок, взаємовідношення плодових оболонок

Література

1. Л. 6, с 86 – 92
2. Л. 6, с 95 – 103
3. Л. 1, с 117 – 118

1. Запліднення, вагітність, періоди утробного розвитку.

Запліднення — складний фізіологічний процес злиття статевих клітин, що закінчується об'єднанням їхніх ядер. З цього моменту припиняється самостійне існування гамет і починається розвиток зиготи.

Етапи запліднення. І. І. Соколовська розрізняє у процесі запліднення чотири основні стадії, або етапи.

Перший етап запліднення полягає в тому, що яйцеклітина звільняється від клітин променистого вінця, які перешкоджають проникненню сперміїв всередину яйцеклітини. Спермії виділяють фермент гіал^ронідазу (що міститься у спермі в кількості 1—3%), під дією якого розріджується драглиста речовина — гіалуронова кислота, що зв'язує між собою клітини променистого вінця. Кінець кінцем ці клітини відпадають, оголюючи прозору оболонку яйцеклітини. Гіалуронідаза, очевидно, відіграє важливу роль і в наступних етапах запліднення.

За даними А. І. Лопиріна і О. М. Буйко - Рогалевич, яйцеклітини вівці і кобили звільняються від клітини променистого вінця і тоді, коли в яйцепроводах немає сперміїв. Проте наявність сперміїв прискорює цей процес.

М. Т. Плішко експериментальне встановив, що у статевому апараті самок в період певного фізіологічного стану секретується фермент гіалуронідазної дії, під впливом якого відбувається звільнення яйцеклітини від променистого вінця.

На другому етапі запліднення через прозору оболонку яйцеклітини у навколожовтковий простір проникає до кількох десятків сперміїв. Оскільки у  прозорій оболонці міститься гіалуронова кислота, виділення сперміями гіалуронідази полегшує проникнення їх.

Проникнення сперміїв крізь прозору оболонку стимулює другий поділ дозрівання і виділення яйцеклітиною другого полярного тільця, що містить половину ядерної речовини яйцеклітини.

Третій етап запліднення характеризується проникненням одного спермія крізь жовткову оболонку у протоплазму яйцеклітини, в якій швидко розчиняється хвіст спермія.

Ядро спермія дуже збільшується в розмірах, зближається з ядром яйцеклітини і зливається з нею. Так відбувається четвертий етап запліднення.

Вагітність (graviditas) — складний фізіологічний процес в організмі  самки, пов'язаний з плодоносінням, що проходить з моменту запліднення до пологів.

Термінологія, англ. pregnancy; фр. la grossesse, gravidite, gestation; poс. беременность.

Крім цього, є терміни, специфічні для кожного виду тварин: тільність — для корови; жеребність (жеребість) — для кобили; суягність для вівці, кітність — для вівці, кози, кішки, поросність — для свиней, сукрільність — для кролиці, щенність (щінність) — для суки.

Види вагітності:

— за кількістю плодів одноплідна і багатоплідна;

— за часом настання первинна і повторна;

— за перебігом фізіологічна, патологічна і додаткова.

Періоди утробного розвитку. Утробний розвиток тварин умовно розрізняється на два періоди:

— ембріональний,

— плодовий (фетальний).

Ембріональний період триває 1/4-1/5 вагітності, від зиготи до виявлення зовнішніх ознак, які характерні для цього виду (у великих тварин — 60 днів) У цей період утворюються зачатки всих найважливіших орган і систем організму, формується тулуб, зачатки кінцівок, закінчується плацентація.

Фетальний період триває до народження плода. У цей час плід швико росте, розвиваються органи і системи, закладені в ембріональний період.

За А. П. Студенцовим, розрізняють третій період — постфетальний від народження до статевого дозрівання, а в ньому виділяють стадію новонародженості, яка триває до 10 днів, від народження плода до відпадання пуповини.

У гуманній медицині розрізняють 4 періоди утробного розвитку:

— стадія зиготи (до 24 год після запліднення);

— стадія зародка (протягом першого місяця вагітності);

— стадія ембріона (другий місяць вагітності);

— стадія плода.

Дроблення і ембріогенез. У нижчих тварин після запліднення відбувається ділення зиготи.

Цей процес характеризується розходженням кожного бластомера по­полам і тому їх число завжди є парним 2-4-8-16 і т п.

Дроблення, або сегментація — це послідовне мітотичне ділення зиготи на клітини (бластомери) без росту дочірніх клітин до розмірів мате­ринської. Дроблення властиве ссавцям, у яких бластомери розділяються неодночасно Їх кількість може бути непарною і вони не розходяться один від одного. У міру того, як проходить дроблення, кількість бластомерів збіль­шується, а їх величина — зменшується.

У людини зигота досягає стадії двох бластомерів приблизно через 30 год після запліднення. На цій стадії один бластомер звичайно більший від іншого і ділиться першим — стадія 3 бластомерів Потім маленький бластомер ділиться в свою чергу, і через 40 год зигота складається з двох великих і двох маленьких бластомерів. Перші клітини — бластомери більші за звичайні соматичні клітини і тісно стикаються. Час, який про­ходить від проникнення спермія в яйцеклітину до метафази першого дроблення зиготи становить 12 год у кролиці, 12-14 год у свині, 16-22 год у вівці, 20-24 год у корови

Стадія морули (від лат. morum — шовковиця) характеризується тим, що вся порожнина прозорої оболонки заповнена бластомерами. Морула схожа у цей час па ягоду шовковиці і має 12-16 клітин Починається диференціація бластомерів на трофобластичні і ембрюбластичні трофобласт утворюють більш дрібні і світлі клітини, які групуються під прозо­рою оболонкою, а ембріобласт формують більші і темніші клітини, які «находяться всередині.

Перші дні свого життя зародок розвивається у яйцепроводі і завдя­ки скороченням його м'язової стінки рухається до місця, де він прище­питься до матки на весь період вагітності ембріон залишається в яйце­проводі приблизно 3-4 дні (49-74 год у кролиці, 50 год у свині, 72 год у вівці, 90 год у корови, 98 год у кобили) У м'ясоїдних цей період довший і триває 148 год у кішки і 168 год у суки у матку зародок попадає уже на стадії морули, яка містить до 50 клітин.

Після того як морула поступає до матки, розмноження клітин різко прискорюється, між ними накопичується рідина і утворюється внутрішня маса клітин, а стінка прозорої оболонки потоншується під дією протеолітичних ферментів ембріона і ендометрію. Зародок вилуплюється із прозорої оболонки і перетворюється у бластоцисту, або бластулу (ві і грец. blastos — зародок) Це відбувається у кролиці протягом 76-100 го і у свині на 6-7-й день, у вівці — на 7-8-й день, у коней на 8-й день, у корів — на 9-11-й день, ужінок — у кінці четвертого дня.

Перехід від морули до бластули супроводжується утворенням внутрішньої маси клітин і зовнішнього покриву порожнистого міхурця Цей покрив називається трофобластом. З внутрішніх клітин (ембріобластом, які розміщені на одному з полюсів бластули, буде розвиватися ембріон, а трофобласт з часом перетворюється у плаценту.

Імплантація (лат. implantatio — вростання, укорінення) — укорінення зародка у слизову оболонку матки.

Трофобласт має виражену протеолітичну дію на слизову оболонку матки, епітелій якої розплавляється, утворюючи заглиблення, куди занурюється ембріон. У жінок і приматів ембріон повністю заходить у товщу слизової оболонки. Незабаром імплантаційний кратер закривається внаслідок відновлення слизової оболонки над заглибленим у неї зародком. У тварин менше виражене розплавлення слизової оболонки, і тому процес приживлення ембріона називається нідацією. Вона відбувається і сприятливих для цього місцях слизової, де немає рубців і запальних процесів У корів і овець імплантація настає практично завжди у тому розі матки, який відповідає яєчнику, де знаходиться жовте тіло.

Процеси контакту, фіксації і нідації ембріона на слизовій оболонці матки проходять поступово (7-14 днів). Ось чому проведення ректального дослідження корови на 3-му тижні після осіменіння є небезпечним.

У більшості тварин після імплантації розвиток ембріона продов­жується, і вагітність таким чином ділиться на фазу вільного життя (прогестація) і фазу фіксовану, або власне вагітність. Перша фаза завжди дуже коротка, але є види, головним чином серед диких тварин (козуля, соболь, куниця, норка, горностай, борсук, ведмідь), у яких період вільного життя зародка особливо довгий ембріон входить у стан анабіозу і не розвивається. У таких тварин спостерігається відстрочена нідація, а пе­ріод, протягом якого вагітність не розвивається, називається діапаузою. Вона триває 4-7 місяців і може скорочуватися при зміні раціону, світло­вого режиму, температури повітря.

Розвиток ембріобласта після імплантації. До 21-22-го дня з клітин ембрібласта закладається нервова труб­ка, у тканинах, що утворилися, ростуть кровоносні судини, формується серце і починається серцебиття (180-140 скорочень на хвилину, а на 26-й день— 140-150) диференціюється апарат травлення, закладаються легені печінка, підшлункова залоза і первинні нирки.

З 23 по 26-ту добу відбувається примітивна диференціація відділів головного мозку, інтенсивно ростуть нирки, печінка і серце, формується апарат глотково-жаберного кровообігу, починається характерне викрив­лення тіла ембріона.

На 25-28-и дні видимі зачатки кінцівок, а через 1-2 тижні на них можна розрізняти суглоби.

З 27-ої по 34-ту добу у зародка відбувається редукція жаберних дуг і системи жаберного кровообігу, з'являються вторинні нирки, відбуває­ться поділ серця на 4 відділи, закладка первинних статевих органів, довжина тіла зародка складає 1-1,5 см, а маса — до 0,6 г, появляються примітивні котиледони.

З 35-ої до 60-ої доби утробного життя завершується формування скелета, мускулатури, органів чуття, нервової системи і плацентарного типу живлення Довжина — 6-7 см, маса — 14-20 г. Він набуває обрису, характерного для великої рогатої худоби, і стає можливим визначення  статі за зовнішніми статевими органами. Плодові оболонки розвиваються починаючи з 3-го тижня вагітності.

2. Плацентація і значення плодових оболонок, взаємовідношення плодових оболонок

Плацентація — це утворення плодових оболонок.

Трофобласт росте дуже швидко, а ембріобласт під своїм тягарем опускається всередину, і над ним з'являється склепіння складок трофобласта. Поступово це склепіння стуляється, і між складками, що зімкну­лися, залишається лише невеличкий отвір — пупок амніона. 3 часом і він заростає, внаслідок чого ембріон, опинившись у центрі новоутвореної порожнини, стає ізольованим від зовнішнього середовища ділянки по­верхні трофобласта, які зімкнулися, атрофуються, і таким чином з трофобласта утворюється зовнішня оболонка — трофобласт і внутрішня, яка повністю оточує ембріон і в ділянці пупка переходить у шкіру — водна оболонка, або амніон (від грец amnio чаша для жертовної крові) 18 денний зародок великої рогатої худоби оточений амніоном. Весь зародковий пухирець (трофобласт) швидко витягується в довжину У 16 днів він займає 2/3 довжини рога матки (від 70 до 240 мм), на 17-и день — повністю вагітний ріг, на 19-20-и день — досягає верхівки протилежного рога матки його товщина становить близько 2 мм. На поверхні трофобласта на 20-й день утворюються ворсинки і з цього часу він стає прохоріоном. Коли до прохоріона підходять судини, що ви­ходять з черевної порожнини плода разом з сечовою оболонкою і в вор­синки прохоріона приблизно на 30-й день вростають капіляри, прохоріон називається хоріоном (грен, chonon — послід) або судинною оболонкою. Дрібні кровоносні судини збираються від всіх ворсинок разом і через пуповину ведуть до плода.

Простір між амніоном і хоріоном заповнюється магмою з первин­ної кишки утворюється алантоїс (грец allantois — ковбасовидний), або сечова оболонка. Алантоїс бере початок від верхівки сечового міхура і про­ходить через пупковий отвір у вигляді сечової протоки, або урахуса. Він збільшується у міру наповнення первинною сечею, розповсюджується між водною і судинною оболонками і до 26-го дня огортає ембріон майже з усіх боків

Взаємовідношення плодових оболонок у м'ясоїдних, кролиць і кобил алантоїс займає весь простір між хоріоном і амніоном. Зовнішній листок, зливаючись з хоріоном, формує аланто -хоріон, тоді як внутрішній листок, більше чи менше примика­ючи до зовнішньої поверхні амніона, утворює аланто – амніон. Тільки на невеликій площі з вентральної поверхні алантоїс не покриває амніон у цьому місці виходить пупковий канатик. Плід, замкнений в аланто-амніон, може вільно пересуватися разом з останнім у порожнині сечової оболонки. Це сприяє народженню плода у плодовій оболонці без її розриву (у сорочці).

У свиней і жуйних алантоїс оточує амніон двома рогами з боку черева плода і не покриває спинку плода.

При багатоплідній вагітності у всіх тварин кожен плід має зовсім відособлені водну, сечову і часто навіть судинну оболонки. У корів при багатоплідній вагітності судинна оболонка часто буває загальною, але з відокремленими для кожного плода зонами розповсю­дження кровоносних судин і плацентарних зв'язків. При утворенні анастомозів між судинами різних плодів кров одного плода вільно попада? до кровоносної системи другого, і у випадку різностатевої двійні гормо­ни бичка затримують розвиток статевих органів у телички. Останні народжуються з недорозвиненими статевими органами фримартинами і остаються неплідними. Це пов'язано з порівняно швидшим формуван­ням в ембріональний період зародка чоловічої статі.

У овець і кіз при багатоплідній вагітності загальна судинна оболонка зустрічається нерідко, але анастомози не утворюються, і тому фримартинізм майже не спостерігається.

У свиней і м'ясоїдних судинні оболонки завжди відокремлені.

Фізіологічне значення плодових оболонок. Амніон — тонка напівпрозора мембрана, яка оточує плід з усіх боків і створює навколишнє середовище плода протягом його внутрішньо-маткового життя. Внутрішня стінка — епітелій, який утворився з ектодерми а зовнішня — сполучнотканинна основа, сформована з мезодерми. Амні­он заповнений прозорою водянистою рідиною, яка містить солі NaCI, КСІ, білки, незамінні амінокислоти (аланін, лейцин, гістідін, аргінін лізин), вуглеводи, жири, ферменти, гормони, простагландини, гістамін серотонін, катехоламін, деякі фактори росту (пантотенова і фолієва кислоти).

Спочатку вагітності амніотична рідина є трансудатом трофобласта, потім її секретує амніотичний епітелій, легені, шлунково-кишковий тракт плода, а у телят — епітеліальні бляшки, розмішені навколо пупка. Вона постійно відновлюється, 3-4 рази на добу виробляється і поглинається. У першу половину вагітності кількість амніотичної рідини збільшується досягаючи на 5-6 міс. у великих тварин 6-7 кг, а в другу — зменшується. тому, що плід п'є її для підтримки свого водного балансу. На початку вагітності амніотична рідина має світлий колір, пізніше вона біліє, оскіль­ки у ній з'являються жирові частинки. Може бути коричневатою при передчасному виході меконію або червонуватою після смерті чи розпаду плода.

Крім того, що амніотична рідина відіграє важливу роль в обміні речовин між організмом матері і плода, вона виконує захисну фун запобігаючи впливу на плід механічних, хімічних і інфекційних факто­рів, а також забезпечує рівномірний тиск на всі органи і тканини, який і створює сприятливі умови для гармонійного розвитку і дає можливість рухатися плоду.

Перед пологами ця рідина створює умови для того, щоб плід зайняв позицію, сприятливу для родів. У період пологів плодові оболонки з їх водами розширюють канал шийки матки; розриваючись на другій стадії пологів, зволожують і ослизнюють родові шляхи і плід. При облизуванні новонародженого самка ковтає біологічно активні речовини, які стиму­люють скорочення матки і відокремлення посліду. Кількість рідини у овець і кіз — 0,5-1,2 л, у корів — 3-5 л, у кобил — 3-7 л.

Алантоїс бере початок від верхівки сечового міхура, проходить у ви­гляді сечової протоки (урахуса) через пупкове кільце за межі черевної порожнини, а потім, лійкоподібне розширюючись, розміщується між амніоном і хоріоном. У стінки алантоїса вростають кровоносні судини і проходять від плода до хоріона. Таким чином, алантоїс має велике значення у розвитку системи кровообігу плода і в його трофіці. У люди­ни алантоїс розвивається слабо і піддається редукції на другому місяці вагітності, але виконує таку саму роль, тому що по ньому до хоріона ростуть судини, які розміщуються у пупковому канатику.

Вміст сечової оболонки — перворідна сеча. На ранніх стадіях ва­гітності алантоїсна рідина утворюється внаслідок випотівання рідини з судин і тканин плода. У другій половині плодоношення, коли почина­ють функціонувати нирки плода, в його сечовому міхурі накопичується перворідна сеча, надлишок якої виводиться через урахує в алантоїс.

Наприкінці утробного розвитку плода у кобил буває 7-15 л сечової рідини, тоді як у корів — 4-8 л, у овець і кіз — 50-500 мл, а у свиней її дуже мало або й зовсім немає.

Хоріон — зовнішня плодова оболонка, утворена як повністю закритий мішок, загальна форма якого нагадує внутрішню форму матки. Зовнішня поверхня хоріона, гладенька па початку вагітності, згодом покривається ворсинками, судинними мезенхиматозними колбочками, які займають у деяких видів всю поверхню, або збираються на більш обмежених просторах в інших. Ці ворсинки зчіплюються з криптами або зі схожими ворсинками слизової оболонки матки.

Плацента, її структура і функція. Через хоріон здійснюється зв'язок організмів матері і плода, дифу­зія і осмос поживних речовин і кисню. Розмір, форма і розташування на хоріоні ворсинок у різних видів тварин неоднакові. Залежно від цього на слизовій оболонці матки формуються відповідні за величиною і формою утворення для стикування з ворсинками хоріона. Таким чином формується плацента — комплекс тканинних утворень на хоріоні плода і слизовій оболонці матки, які здійснюють зв'язок плода з орга­нізмом матері і забезпечують обмін речовин у період утробного роз­витку.

Разом з амніоном і алантоїсом хоріон є дитячою частиною пла­центи — pi.fetalis, а материнську, або маткову частину плаценти — pi.uterina представляють своєрідно змінені (у вигляді крипт) ділянки слизової оболонки матки.

У кобил хоріон має тіло і два відгалуження — роги. Вся його по­верхня рівномірно покрита невеликими (близько 1,5 мм), трохи розга­луженими ворсинками (прості ворсинки). З 38-го дня вагітності ендометрій кобили формує особливі утворення, які називаються ендометріальними чашечками і походять від мембран плода. Вони секретують КХГ; зникають після 130-го дня вагітності. Кожна ворсинка складається з шару епітелі­альних клітин, сполучнотканинної основи і має артеріальний і венозний капіляри. Заглиблення слизової оболонки матки, в яких розміщуються ворсинки, вистелені епітелієм і нагадують трубчасті залози. Це крипти.

У жуйних форма хоріона дворога. Ворсинки дуже розгалужені (дере­воподібні), об'єднуються у вигляді окремих скупчень — котиледонів пло­да, які зчіплюються зі спеціалізованими утвореннями слизової матки — карункулами, і таким чином формують плацентами. У корів плацентоми розміщені чотирма паралельними рядами на всій поверхні хоріона у кількості 70-120. Вони чисельніші і менш розвинені на кінцях, рідші але об'ємніші у середній частині, з боку амніо-хоріона, краще розвинені з боку вагітного рога. У овець і кіз плацентами розміщені хаотично. У них ворсинки котиледона групуються у напівкулеподібну головку, а в карункулах є відповідні заглиблення. У великої рогатої худоби котиледони покривають яйцеподібні карункули з усіх сторін; по периферії вони звужені й утворюють кільце, яке щільно охоплює ніжку карункула. Міжкотиледонні простори гладенькі і створюють пар - плаценту. У ко­рів хоріо-ендометріальна фіксація відбувається до 30-го дня вагітності, а аланто-хоріон функціонує починаючи з 40-60-го дня. До цього жив­лення ембріона йде шляхом осмосу маткового молочка.

Мікроциркуляторне кровоносне судинне русло материнської плацен­ти впродовж вагітності має неоднакову структуру і змінюється кількісно:

спочатку воно сформоване великою кількістю капілярів в основах карункулів, частина яких відкривається безпосередньо у крипти, а з 4-го місяця вагітності у корови утворюються і функціонують артеріо-венозні анастомози і клапани у венах і венозних синусах. Подібні венозні клапани мають форму виступаючих у порожнину вени складок інтими.

Існують два типи венозних клапанів:

1. «Інтимальні подушки» знаходяться у венах, локалізованих у стінці матки безпосередньо під основами плацент.

2. Двостулкові клапани знаходяться у венозних синусах основ мате­ринських плацент.

 На 9-му місяці вагітності стулки клапанів находять одна на одну і мо­жуть повністю перекривати канал судин. Це один з механізмів регулюван­ня термінального кровообігу між організмом матері і плода, а під кінець вагітності його сповільнення і повного перекриття, що спричинює виник­нення і забезпечує нормальний перебіг родів (Г. М. Калиновський).

У свиней хоріон має форму видовженого мішка, що звужується на кінцях. На початку вагітності кожний плід має свій власний хоріальний мішок, але зустрічається, що з часом частини хоріонів, які дотикаються, некротизуються і розсмоктуються настільки, наскільки плоди об'єдну­ються загальним хоріоном, кожен зберігає свій власний амніон і алантоїс. Поверхня хоріона свині рівномірно покрита коротенькими, ледь помітни­ми ворсинками, але місцями має маленькі ареоли, так звані «поля Еск-ріхта». Ендометрій напроти полів Ескріхта формує відповідні присто­сування у вигляді чашечок, багатих ембріотрофом.

У м'ясоїдних хоріон має форму витягнутого мішка з тупими кінцями. Ворсинки на ньому згруповані тільки у середній частині у вигляді кільця. Вони глибоко вростають у товщу слизової оболонки матки і прилягають безпосередньо до ендотелію судин. По краях плацентарної зони ендометрію розриваються капіляри і виходить кров, утворюючи гематологічну межу, так звану маргінальну гематому. Із неї до ембріона надходять різні речовини, головним чином залізо. У маргінальних гематомах роз­падається гемоглобін з утворенням утеровердину, пігменту, який забар­влює плаценту у зелений колір.

Класифікація плацент

1. За розміщенням ворсинок (за типом плаценти):

— розсіяна, або дифузна pi. diffusa s. pi. disseminate (кобила, свиня);

— множинна pi. multiplex (жуйні);

— зональна, або пояскоподібна pi. zonaria має вигляд пояска шири­ною 2-3 см (м'ясоїдні);

— дископодібна pi. discoidea (примати, кролиці, гризуни).

2. За характером зв'язку плодової і материнської частин плаценти:

— ахоріальна (кенгуру, кити);

— епітеліохоріальна (кобила, свиня);

— десмохоріальна, тобто сполучнотканинна (жуйні);

— ендотеліохоріальна (м'ясоїдні);

— гемохоріальна (примати).

3. За типом відокремлення плацент у період пологів:

— невідпадаюча pi. adecidua — при її відділенні слизова оболонка матки не пошкоджується і пологи проходять майже без кровотечі. Вона харак­терна для тварин з епітеліохоріальною і десмохоріальною плацентою;

— відпадаюча pi. decidua — характерна для приматів, кролиці, гризунів. У них пологи проходять з розривами слизової оболонки матки і з досить виразною кровотечею.

4. За характером живлення плода

— гістіотрофна, властива для приматів і м'ясоїдних, які живляться тканинними соками (гістіотрофом),

— ембріотрофна, у жуйних, свиней, кобил (живлення матковим мо­лочком).